إنزيم الربيسكو Rubisco والتنفس الضوئى

أ.د/ أحمد لطفى ونس    الأيض الإبتدائى    تعليق   

محتوى الموضوع

إنزيم Rubisco
التنفس الضوئى Photorespiratin

 رابط تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF فى نهاية الموضوع

إنزيم الربيسكو Rubisco

يوجد هذا الإنزيم فى جميع النباتات الخضراء وهو يمثل أكثر أنواع البروتينات إنتشارا على سطح الكرة الأرضية، يعمل هذا الإنزيم على تثبيت أو ربط CO₂ مع سكر RuBP فى الخطوة الأولى من دورة كالفن بتفاعله كإنزيم كربوكسيليز Carboxylase reaction) )، كما يستطيع أيضا أن يربط O₂ مع سكرRuBP  بتفاعله كأنزيم أكسيجينيز Oxygenase reaction) ) ويتوقف ذلك على تركيز كل من CO₂ و O₂ فوجود أحدهما بوفرة يزيد فرص إرتباطه بالإنزيم وبالتالى يحدد سلوكه فى التفاعل. وعموما فإن هذا الإنزيم يفضل الإرتباط بـ CO₂،  لكن عند زيادة تركيز O₂ نسبيا عن تركيز CO₂  فإن ذلك يزيد من تنافس وإرتباط O₂ بالمواقع النشطة للإنزيم بدلا من إرتباطها بـ CO₂ وبالتالى يحدث ما يعرف بالتنفس ضوئى الذى يؤدى إلى خفض معدل وكفاءة عملية البناء الضوئى.

Rubisco react with CO₂ (Carboxylase Reaction) – good for glucose output

Rubisco can also react with O₂ (Oxygenase Reaction) not good for glucose output

التنفس الضوئى Photorespiration

يوضح الشكل التالى أن عملية التنفس الضوئى تحدث تحت ظروف الحرارة والإضاءة المعتدلة بمعدل 1 : 3 أى بمعدل تفاعل واحد من كل أربعة تفاعلات لإنزيم Rubisco مما يؤدى إلى إنخفاض كفاءة عملية البناء الضوئى بنسبة 25%، وتزداد هذه النسبة بتوفر العوامل المشجعة للتنفس الضوئى مثل درجات الحرارة العالية وزيادة شدة الإضاءة وغيرها من العوامل التى تؤدى إلى زيادة تركيز  O2 بالنسبة لتركيز  CO2داخل أنسجة الورقة.

عندما ينخفض مستوى CO₂ داخل الأوراق إلى حوالى 50 ppm لسببا ما وليكن إرتفاع درجة الحرارة فإن إنزيم Rubisco يبدأ فى ربط O₂ مع RuBP بدلا من CO₂ وبدلا من أن ينتج 2 جزىء من 3PGA فإنه ينتج جزىء واحد من 3PGA بالإضافة إلى جزىء من مركب سام هو فوسفوجليكوليت Phosphoglycolate كما توضح المعادلات التالية:

  

لذلك فإن النباتات تمتلك مسالك أو ميكانيكيات تستطيع من خلالها تحويل هذا المركب (Phosphoglycolate) السام جدا إلى Glycolic acid  الذى ينتقل إلى البيروكسيسومات ويتحول فيها إلى جليسين Glycine وهذا بدوره يتحول إلى سيرين Serine ويستخدم السيرين بعد ذلك فى تكوين مركبات عضوية أخرى (أنظر الشكل التالى). وجميع هذه التحولات تستهلك طاقة النبات كما تؤدى عملية التنفس الضوئى إلى إنخفاض صافى CO₂ المثبت بمقدار 50% وبالتالى فإن النباتات التى تمتلك طرق أو مسالك متحورة لتثبيت وإختزال CO₂ تستطيع من خلالها تجنب حدوث التنفس الضوئى أو تقليل حدوثه كما فى النباتات رباعية الكربون (C4 plants) ونباتات الأيض الحمضى التشحمى (CAM plants) سوف تزداد فيها كفاءة عملية البناء الضوئى وصافى نواتجه بمقدار الضعف تقريبا مقارنة بالنباتات التى لا تمتلك هذه الميكانيكيات أو المسالك مثل النباتات ثلاثية الكربون (C3 plants).

يمكنك متابعة الشرح التفصيلى لهذا الموضوع فى الفيديو التالى

كما يمكنك تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF من هنا