ميكانيكية البناء الضوئى "تفاعل الضوء"

أ.د/ أحمد لطفى ونس    الأيض الإبتدائى    تعليق   

محتوى الموضوع

ميكانيكية البناء الضوئى
أولاً: تفاعل الضوء
الفسفرة الضوئية
1)    الفسفرة الضوئية غير الدائرية
2)    الفسفرة الضوئية الدائرية
نواتج تفاعل الضوء

رابط تحميل بوربوينت المحاضرة فى نهاية الموضوع

ميكانيكية البناء الضوئى

البناء الضوئى هو عملية حيوية يتم من خلالها تحويل CO₂ ،H₂O  إلى سكريات غنية بالطاقة باستغلال الطاقة الشمسية مع تصاعد الأكسجين.

والعلاقة بين المواد الداخلة فى عملية البناء الضوئى والمواد الناتجة كالتالى:

 (1) الأكسجين من H₂O  يتصاعد

 (2) الأيدروجين من H₂O  نصفه يدخل فى تكوين السكر والنصف الأخر يدخل فى الماء

(3)  الكربون من CO₂ يدخل فى تكوين السكر الناتج

(4)  الأكسجين من CO₂ نصفه يدخل فى تكوين السكر والنصف الأخر يدخل فى الماء الناتج.

تنقسم عملية البناء الضوئى إلى قسمين أو نوعين من التفاعلات هما:

الأول هو تفاعل الضوء Light reaction أو تفاعل هيل Hill's reaction ويعرف أيضا بالتفاعلات الكيموضوئية Photochemical reactions وهى تفاعلات كيميائية تحدث فى الثيلاكويدات ويلزم لها وجود الضوء.

الثانى هو تفاعل الظلام Dark reaction أو تفاعل بلاكمان Blackman'reaction ويعرف أيضا بتفاعلات تثبيت وإختزال ثانى أكسيد الكربون CO₂ Fixation and reduction أو التفاعلات الكيموحيوية Biochemical reactions   وهى تفاعلات إنزيمية تحدث فى الستروما ولا يلزمها وجود الضوء.

أولا: تفاعل الضوء Light reaction  (التفاعلات الكيموضوئية (Photochemical reactions

3)    تحدث هذه التفاعلات فى أغشية الثيلاكويدات.

4)    يلزمها وجود الضوء ولا يلزمها وجود  CO₂

5)    تفاعلات سريعة ولا تتأثر بدرجة الحرارة لأنها تفاعلات غير إنزيمية.

6)    الطاقة الضوئية هى المسئولة عن إثارة جزيئات الكلوروفيل وحدوث التفاعلات الأتية:

أ‌- أكسدة الماء ضوئيا (إنحلال الماء ضوئيا) وتصاعد الأكسجين

                                         

ب‌- تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية وإنتاج القوة التمثيليةAssimilatory power   من خلال:

الفسفرة الضوئية  Photophosphorylation

1) الفسفرة الضوئية العير دائرية أو المفتوحة Non-cyclic photophosphorylation 

فى هذا النوع من الفسفرة يعمل النظامين الضوئيين (PSI & PSII) معا فى وقت واحد، ويحدث فيها إنحلال ضوئى للماء كمانح للبروتونات والإلكترونات (المكونة لذرات الأيدروجين) ويتصاعد الأكسجين كناتج ثانوى، وينتج عنها تكوين NADPH₂  و ATP ويمكن توضيح ألية الفسفرة الضوئية غير الدائرية فى النقاط التالية:

• عندما تمتص جزيئات الكلوروفيل والصبغات المساعدة فى كلا النظامين الضوئيين فوتونات الضوء فإنها تثار وتنتقل طاقة الإثارة من جزيئات الصبغات المساعدة إلى جزيئات كلوروفيل (أ) الحاصدة ومنها تنتقل إلى مركز التفاعل فى كلا النظامين (أى كلوروفيل P700 فى النظام الضوئى الأول وكلوروفيل P680 فى النظام الضوئى الثانى) فترفع مستوى طاقته إلى مستوى إثارة يتسبب فى إنطلاق الإلكترونات من مراكز التفاعل إلى مستقبلاتها المؤكسدة، كما يحدث إنحلال (إنشطار) للماء بتأثير الطاقة الضوئية إلى أكسجين يتصاعد وأيدروجين تنطلق الإلكترونات المثارة من ذراته وصبح بمثابة بروتونات (أنظر الشكل التالى) ويكون إنحلال الماء ضوئيا مرتبطاً بالنظام الضوئى الثانى. 

•• بعد إثارة كلوروفيل مركز التفاعل (P700) فى النظام الضوئى الأول (PSI) تنتقل الإلكترونات منه إلى مستقبل أولى مؤكسد هو Iron-sulfur protein (Fes) فيختزل ويتأكسد P700 ثم تنتقل الإلكترونات من هذا المستقبل إلى الفريدوكسين (Fd) ومنه تنتقل الإلكترونات إلى المستقبل النهائى لها وهو المرافق الإنزيمى المؤكسد NADP الذى يختزل إلى NADPH2 وهو يمثل القوة الإختزالية الناتجة عن تفاعل الضوء. وعندما تنتقل الإلكترونات من مركز التفاعل (P700) يتولد فراغ به ويعوض هذا النقص فى الإلكترونات من البلاستوسيانبن وهو حامل إلكترونات يوجد بالقرب من جزيئات الصبغة  P700

••• تؤدى إثارة كلوروفيل مركز التفاعل (P680) فى النظام الضوئى الثانى (PSII) إلى إنتقال إلكترونات منه إلى مستقبل مؤكسد هو Phyophytin فتختزله وتتأكسد صبغة P680 ثم تنتقل الإلكترونات من الـPhyophytin إلى البلاستوكينون Plastoquinone (PQ) الذى يختزل إلى (PQH) ومنه تنتقل الإلكترونات إلى حامل ذو جهد إختزالى منخفض وهو معقد سيتوكروم ب6/ف Cytochrome b6/f complex ويقترن ذلك بتكوين مركب ATP الغنى بالطاقة، حيث تستغل الطاقة التى تفقدها الإلكترونات أثناء انتقالها من PQH إلى Cyt.b6/f فى ربط مجموعة فوسفات غير عضوية Pi مع مركب ADP لتكوين مركب ATP وبذلك يكون قد تم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية وخزنت فى رابطة الفوسفوريك الطرفية فى مركب ATP. وبعد ذلك تنتقل الإلكترونات من Cyt.b6/f إلى البلاستوسيانين Plastocyanin (PC) الذى ينقل الإلكترون إلى كلوروفيل أ (P700) ليعوض الإلكترونات التى إنطلقت منه سابقا وبذلك يستمر سريان الإلكترونات بين النظامين فى وقت واحد. أما عن الإلكترونات التى إنطلقت من مركز التفاعل (P680) فتولد فراغ أو عجز فى الإلكترونات به ويعوض هذا العجز بالإلكترونات الناتجة من إنحلال الماء ضوئيا لشغل الفراغ فى مركز التفاعل (P680) وينطلق الأكسجين. وإنحلال الماء ضوئيا مرتبط بالنظام الضوئى الثانى ويلزم وجود أيونات المنجنيز (Mn) والكلور (Cl) لإتمام إنحلال الماء ضوئيا.

الفسفرة الضوئية الدائرية   Photophosphorylation

فى هذه العملية تنتقل الإلكترونات من كلوروفيل أ (P700) فى مركز التفاعل للنظام الضوئى الأول بعد إثارته إلى المستقبل الأول وهو (Fes)، ولكنها لا تنتقل بعد ذلك إلى الفريدوكسين (Fd) ومن ثم لا تنتقل إلى مستقبلها النهائى NADP، وإنما تنتقل الإلكترونات من (Fes) إلى (Cyt.b6/f) ثم تنتقل إلى البلاستوسيانين (Pc) ثم تعود الإلكترونات مرة أخرى إلى مركز النشاط (P700) فى النظام الضوئى الأول (PSI) ويصاحب هذا السريان الدائرى للإلكترونات تكوين جزىء واحد من ATP لكل فوتون من الضوء يمتصه PSI أو لكل زوج من الإلكترونات تمر خلال هذه الدورة. لا يصاحب عملية النقل الدائرى للإلكترونات (الفسفرة الضوئية الدائرية) إنحلال للماء ضوئيا وبالتالى لا يتصاعد أكسجين وكذلك لا يتكون NADPH2 وبالتالى لا يتم جليسرلدهايد 3 فوسفات CO2 ويتضح ذلك عند إضاءة البلاستيدات الخضراء بموجات ضوئية أطول من 680 ولتكن 700 نانوميتر، فى هذه الحالة ينشط ويثار النظام الضوئى الأول فقط (PS I) ويحدث سريان دائرى للإلكترونات (أى تحد الفسفرة بالطريقة الدائرية)، أما النظام الضوئى الثانى (PS II) لا ينشط لأن الأطول الموجية أكبر من 680 لا يستطيع إمتصاصها (أنظر المخطط التالى)

نواتج التفاعلات الضوئية (الكيموضوئية)

نواتج تفاعلات الضوء وهى مركبات NADPH  ، ATP وهما القوة أو الطاقة التمثيلية اللازمة لتفاعل الظلام (المرحلة الثانية فى عملية البناء الضوئى)، حيث تنتج هذه القوة التمثيلية فى أغشية الثيلاكويدات ثم تنتقل منها إلى الستروما ليقودان تفاعل الظلام (تثبيت وإختزال (CO2 إلى كربوهيدرات. وقد أثبتت الأبحاث أن عدد الفوتونات الضوئية اللازمة لتصاعد جزىء واحد من الأكسجين O2 أو تثبيت جزىء واحد من CO2 هى 8 فوتونات ضوئية. وبالتالى فإن أكسدة جزيئين من الماء لكى يتصاعد جزىء أكسجين يلزمه 8 فوتونات حيث يستغل مركز التفاعل الأول PSI أربعة فوتونات ومركز التفاعل الثانى PSII الأربعة فوتونات الأخرى. ويترتب على إنحلال جزيئين من الماء ضوئيا إنطلاق 4 إلكترونات ويؤدى إمتصاص 4 فوتونات ضوئية بواسطة النظام الضوئى الثانى إلى سريان هذه الإلكترونات من الماء إلى البلاستوسيانين وتستغل الطاقة التى تفقدها الإلكترونات أثناء هذا السريان فى نقل H+ من الستروما إلى تجويف الثيلاكويد عبر غشاء الثيلاكويد مسببة تدرجا فى جهد الفوتونات يستغل فى تكوين 3 جزيئات ATP ، أما الأربعة الفوتونات التى تمتص بواسطة النظام الضوئى الأول فتقود سريان الإلكترونات من البلاستوسيانين إلى مستقبلها النهائى NADP فتختزل جزيئين منه مكونة 2 جزىء 2NADPH

وهذه المركبات الناتجة من أكسدة جزيئين من الماء ضوئيا وهى 3 جزيئات ATP  ، 2 جزىء من NADPH₂  تكفى لتثبيت وإختزال جزىء واحد من CO₂ كما توضح المعادلة التالية:

يتضح من المعادلة السابقة أن تثبيت جزىء واحد CO₂ ينتج عنه جزىء CH₂O وهى أصغر وحدة بنائية للسكريات، وبالتالى لكى يتكون جزىء واحد من سكر سداسى مفسفر C₆H₁₂O₆ (الناتج الرئيسى لتفاعلات الظلام) فإنه يلزم تثبيت 6 جزيئات CO₂ وهذه يلزم لتثبيتها وإختزالها طاقة تمثيلية تتألف من 18 جزىء ATP  و12 جزىء NADPH₂ وهذه الطاقة التمثيلية لكى يتم تكوينها من عملية الفسفرة الضوئية غير الدائرية تحتاج إلى إمتصاص 48 فوتون ضوئى يستغلها النظامين الضوئيين (24 فوتون / نطام ضوئى) ويحدث إنحلال لـ12 جزىء ماء ضوئيا لينطلق منها 24 إلكترون تسرى خلال حوامل نقل الإلكترون التى تربط بين النظامين الضوئيين ويترتب على سريانها ووصولها إلى مستقبلها النهائى تكوين 12 جزىء NADPH₂  و 18 جزىء  ATP

يمكنك تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF من هنا

يمكنك مشاهدة الشرح التفصيلى لهذا المحتوى فى الفيديو التالى