تثبيت وإختزال CO2 فى النباتات رباعية الكربون C4 Plants

تثبيت وإختزال CO2 فى النباتات رباعية الكربون C4 Plants

أ.د/ أحمد لطفى ونس    تعليق   

     تثبيت وإختزال CO₂ فى النباتات رباعية الكربون C4 Plants
دورة هاتش وسلاك Hatch and Slack pathway

محتوى الموضوع

مقدمة

التركيب التشريح لأوراق النباتات رباعية الكربون

ملخص دورة هاتش وسلاك أو تثبيت CO₂ فى نباتات رباعية الكربون  C4 plants

رابط تحميل المحاضرة بصيغة PDF فى نهاية الموضوع

مقدمة

فى هذا المسلك أو الدورة يكون المستقبل الأول لـ CO₂ هو فوسفوإينول حمض البيروفيك (PEP) Phosphoenol pyruvic acid وهو مركب ذو ثلاث ذرات كربون (C3) فى وجود إنزيم فوسفوإينول بيروفيت كربوكسيليز PEP carboxylase  والناتج الأول من تثبيت CO₂ يكون مركب رباعى الكربون (C4) وهو حمض الأكسالوخليك (OAA) Oxaloacetic acid الذى يعطى حمض الماليك والأسبارتيك وهى أحماض رباعية الكربون.

تحدث هذه الدورة فى العديد من النباتات التى تعيش فى المناطق الحارة والجافة مثل قصب السكر والذرة الشامية والذرة الرفيعة وغيرها من نجيليات وعشبيات المناطق الإستوائية، كما تحدث فى نباتات بعض عائلات ذات الفلقة الواحدة وذات الفلقتين مثل   Chenopodiaceae، Zygophyllaceae    ،     Cyperaceae ،  Poiaceae ، Astraceae  ونباتات أخرى عرف منها 1000 نوع من 17 عائلة منها  Portulacaceae، Euphorbiaceae ، Amaranthaceae. وبعض النباتات التى تعيش فى ظروف ملحية مثل Atreplex ومنه أنواع تكون رباعية تسلك سلوك النباتات ثلاثية وتعود مرة أخرى لسلوك النباتات الرباعية أى تتحول من ثلاثى إلى رباعى والعكس.

التركيب التشريحى لأوراق النباتات رباعية الكربون

تتميز أوراق نباتات رباعية الكربون عن أوراق النباتات ثلاثية الكربون ببعض الصفات التشريحية الهامة مثل:

1-  وجود طبقة من الخلايا الكلورانكيمية تحيط بالحزمة الوعائية تسمى غلاف الحزمة Bundle sheat أو الضفيرة Kranz. وغلاف الحزمة هذا من مميزات النباتات النجيلية مثل قصب السكر والذرة والحشائش الإستوائية.

2-  يوجد فى خلايا غلاف الحزمة بلاستيدات خضراء كبيرة فقيرة فى أغشية الجرانا (الثيلاكويدات قليلة) وتحتوى على النشا، والنظام الضوئى الثانى (PSII) أقل نشاط وتقل بها الفسفرة الضوئية الغير دائرية ويقل بالتالى تحلل وإنشطار الماء ضوئيا وبالتالى يقل إنتاج O₂ الذى يؤثر على التنفس الضوئى ولذا يكون قليل أو منعدم فى خلايا غلاف الحزمة.

3-  تتميز البلاستيدات الخضراء لخلايا غلاف الحزمة باحتوائها على إنزيم  Rubisco (RuBP  carboxylase / oxygenase) ذو نشاط عالى وهو المسؤول عن تثبيت CO₂ فى دورة كالفن وإعطاء الناتج (السكريات المفسفرة والنشا داخل بلاستيدات غلاف الحزمة أو السكروز فى سيتوبلازم خلايا غلاف الحزمة ثم ينتقل إلى اللحاء ليتم نقله إلى أجزاء النبات المختلفة). كما يتوفر بها ثانى أكسيد الكربون فى صورة أحماض عضوية رباعية الكربون بكميات وفيرة وهذا له أهمية كبرى فى زيادة كفاءة البناء الضوئى وإرتفاع معدل التمثيل الضوئى فى خلايا غلاف الحزمة نظرا لزيادة تركيز غاز CO₂ الناتج من الأحماض ونقص تركيز O₂ مما يؤدى إلى زيادة إرتباط CO₂ مع سكر  RuBPبواسطة إنزيم Rubisco (تفاعل الكربوكسيليز Carboxylase reaction) الذى يزداد نشاطه فى تثبيت CO₂ بزيادة CO₂ ونقص O₂ والعكس صحيح. 

4-   خلايا النسيج المتوسط (Mesophyll cells) تحتوى على بلاستيدات خضراء تكون أصغر حجما وذات أغشية جرانا (الثيلاكويدات) كثيرة ومحددة ولا يوجد بها نشا. وفى هذه البلاستيدات يكون النظام الضوئى الأول والثانى أكثر نشاطا وتحدث بها الفسفرة الضوئية الدائرية وغير الدائرية ويزداد بها تحلل الماء ضوئيا عن البلاستيدات الخضراء لغلاف الحزمة.

5-   تتميز البلاستيدات الخضراء لخلايا النسيج المتوسط باحتوائها على إنزيم بيروفيت فوسفات كينيز Pyruvate phosphate kinase وإنزيم فوسفوإينول بيروفيت كربوكسيليز  PEP carboxylase ذو نشاط عالى جدا مع غياب أو قلة نشاط إنزيم carboxylase RuBP. يقوم إنزيم PEP carboxylase بربط CO₂ مع مركب  ثلاثى الكربون(C3)  هو فوسفو إينول حمض البيروفيك (PEP) مكونا أحماض رباعية الكربون تنتقل إلى خلايا غلاف الحزمة لتمدها بـ CO₂ ليتم تثبيته خلال دورة كالفن التى تتم فى هذه الخلايا. ولا يتأثر إنزيم PEP carboxylase بالأكسجين (O₂) ويعمل بنشاط عالى على تثبيت CO₂ الغازى وتحويله إلى أحماض عضوية فى البلاستيدات الخاصة بخلايا النسيج المتوسط. لذلك فإن هذه النباتات تتميز بقدرة وكفاءة عالية فى تحويل CO₂ الغازى لما تتمتع به من خصائص تشريحية وفسيولوجية تمنع أو تحد من حدوث عملية التنفس الضوئى مما يؤدى إلى زيادة كفاءة عملية البناء الضوئى وهذا ينعكس إيجابيا على سرعة النمو وزيادة الإنتاجية فى هذه النباتات.

وعلى ذلك فإنه يوجد فى النباتات رباعية الكربون التى تتم بها دورة هاتش وسلاك نوعين من البلاستيدات الخضراء فى نوعين مختلفين من خلايا الورقة وهذا على خلاف النباتات ثلاثية الكربون التى يوجد بها نوع واحد فقط من البلاستيدات الخضراء فى جميع خلايا النسيج الوسطى حيث لا يوجد بها خلايا الضفيرة Kranz.

ملخص دورة هاتش وسلاك أو تثبيت CO₂ فى نباتات رباعية الكربون  C4 plants

فى هذه النباتات يتم تثبيت CO₂ فى نوعين من الخلايا هما خلايا النسيج الوسطى Mesophyll وخلايا غلاف الحزمة الوعائية   Vascular bundle sheatأو الضفيرة Kranz.

أولا: التفاعلات التى تتم فى البلاستيدات الخضراء لخلايا النسيج المتوسط للورقة:

1) يتحول حمض البيروفيك (مركب ذو ثلاثة ذرات كربون C3) بواسطة الإنزيم النشط بيروفيت فوسفات كينيز Pyruvate phosphate kinase وفى وجود الـ ATP إلى فوسفوإينول حمض البيروفيك (PEP) وهو المستقبل الأول لثانى أكسيد الكربون.

2) يتحد مركب فوسفوإينول حمض البيروفيك (PEP) مع CO₂ فى وجود إنزيم PEP carboxylase عالى النشط ويعطى الناتج الأول وهو حمض الأكسالوخليك (OAA) وهو مركب رباعى الكربون (C4)

3) يختزل حمض الأكسالوخليك (OAA) إلى حمض الماليك أو الأسبارتيك وهى أحماض رباعية الكربون بوسطة NADPH فى وجود إنزيم NADP Malate dehydrogenase ، وهذه الأحماض تتكون فى خلايا النسيج المتوسط لأوراق النباتات رباعية الكربون ثم تنتقل إلى خلايا غلاف الحزمة الوعائية.

ثانيا: التفاعلات التى تحدث فى البلاستيدات الخضراء لخلايا غلاف الحزمة الوعائية:

1) بعد إنتقال حمض الماليك أو الأسبارتيك إلى خلايا غلاف الحزمة يتحرر أو ينزع CO₂ من حمض الماليك أو الأسبارتيك ويتحول كل منهما إلى حمض بيروفيك بينما يستقبل CO₂ فى دورة كالفن بواسطة سكر RuBP ويتم تثبيته فى وجود إنزيم carboxylase RuBP الموجود بوفرة مع باقى إنزيمات دورة كالفن فى البلاستيدات الخضراء لغلاف الحزمة، وتتكون السكريات المفسفرة والنشا فى غلاف الحزمة ثم تنتقل السكريات إلى اللحاء المجاور لخلايا غلاف الحزمة. وبالنسبة لحمض البيروفيك (الناتج من أكسدة حمض الماليك إلى ثانى أكسيد الكربون وحمض البيروفيك) فإنه ينتقل مرة أخرى إلى البلاستيدات الخضراء فى خلايا النسيج المتوسط للورقة ويتحول إلى PEP لكى يستقبل غاز CO₂ وتعاد الدورة من جديد.

مما سبق يتضح أن تثبيت CO₂ يتم مرتين:

أ‌-    المرة الأولى: فى البلاستيدات الخضراء لخلايا النسيج المتوسط ويتم تثبيت CO₂ من خلال دورة هاتش وسلاك لتكوين أحماض رباعية الكربون C4 acids.

ب‌-   المرة الثانية: فى البلاستيدات الخضراء لخلايا غلاف الحزمة حيث يتم تثبيت CO₂ من خلال دورة كالفن وبنسون لتكوينال سكريات المفسفرة التى تعطى الجلوكوز والنشا وكذلك السكروز الذى ينتقل عبر اللحاء إلى باقى أجزاء النبات.

 

من الناحية الفسيولوجية تتميز النباتات رباعية الكربون عن النباتات ثلاثية الكربون بعدة ميزات منها:

1-   أغلبها نباتات إستوائية تعيش فى درجة حرارة مرتفعة وشدة إضاءة عالية ونقص فى الماء، ومنها ما ينمو فى المناطق الباردة المعتدلة كما أن بعضها يتحمل الملوحة وكلها تتميز بمعدل بناء ضوئى عالى وسريع.

2-      الثغور تغلق بسرعة أى لها مقاومة عالية.

3-      لا يحدث بها تنفس ضوئى وإن حدث يكون نادرأ وبمعدل منخفض للغاية.

4-      إنخفاض معدل بناء الجليكوليت.

5-      معدل عملية البناء الضوئى أكبر أو ضعف معدلها فى النباتات ثلاثية الكربون.

6-      سرعة نموها عالية نتيجة لكفاءة بنائها الضوئى العالية.

7-      إنتاجيتها عالية.

8-      إنخفاض نقطة التعويض الحرجة لثانى أكسيد الكربون ( CO₂ ).

يمكنك متابعة الشرح التفصيلى لهذا الموضوع فى الفيديو التالى

كما يمكنك تحميل بوربوينت المحاضرة من هنا

إنزيم الربيسكو Rubisco والتنفس الضوئى

إنزيم الربيسكو Rubisco والتنفس الضوئى

أ.د/ أحمد لطفى ونس    تعليق   

محتوى الموضوع

إنزيم Rubisco
التنفس الضوئى Photorespiratin

 رابط تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF فى نهاية الموضوع

إنزيم الربيسكو Rubisco

يوجد هذا الإنزيم فى جميع النباتات الخضراء وهو يمثل أكثر أنواع البروتينات إنتشارا على سطح الكرة الأرضية، يعمل هذا الإنزيم على تثبيت أو ربط CO₂ مع سكر RuBP فى الخطوة الأولى من دورة كالفن بتفاعله كإنزيم كربوكسيليز Carboxylase reaction) )، كما يستطيع أيضا أن يربط O₂ مع سكرRuBP  بتفاعله كأنزيم أكسيجينيز Oxygenase reaction) ) ويتوقف ذلك على تركيز كل من CO₂ و O₂ فوجود أحدهما بوفرة يزيد فرص إرتباطه بالإنزيم وبالتالى يحدد سلوكه فى التفاعل. وعموما فإن هذا الإنزيم يفضل الإرتباط بـ CO₂،  لكن عند زيادة تركيز O₂ نسبيا عن تركيز CO₂  فإن ذلك يزيد من تنافس وإرتباط O₂ بالمواقع النشطة للإنزيم بدلا من إرتباطها بـ CO₂ وبالتالى يحدث ما يعرف بالتنفس ضوئى الذى يؤدى إلى خفض معدل وكفاءة عملية البناء الضوئى.

Rubisco react with CO₂ (Carboxylase Reaction) – good for glucose output

Rubisco can also react with O₂ (Oxygenase Reaction) not good for glucose output

التنفس الضوئى Photorespiration

يوضح الشكل التالى أن عملية التنفس الضوئى تحدث تحت ظروف الحرارة والإضاءة المعتدلة بمعدل 1 : 3 أى بمعدل تفاعل واحد من كل أربعة تفاعلات لإنزيم Rubisco مما يؤدى إلى إنخفاض كفاءة عملية البناء الضوئى بنسبة 25%، وتزداد هذه النسبة بتوفر العوامل المشجعة للتنفس الضوئى مثل درجات الحرارة العالية وزيادة شدة الإضاءة وغيرها من العوامل التى تؤدى إلى زيادة تركيز  O2 بالنسبة لتركيز  CO2داخل أنسجة الورقة.

عندما ينخفض مستوى CO₂ داخل الأوراق إلى حوالى 50 ppm لسببا ما وليكن إرتفاع درجة الحرارة فإن إنزيم Rubisco يبدأ فى ربط O₂ مع RuBP بدلا من CO₂ وبدلا من أن ينتج 2 جزىء من 3PGA فإنه ينتج جزىء واحد من 3PGA بالإضافة إلى جزىء من مركب سام هو فوسفوجليكوليت Phosphoglycolate كما توضح المعادلات التالية:

  

لذلك فإن النباتات تمتلك مسالك أو ميكانيكيات تستطيع من خلالها تحويل هذا المركب (Phosphoglycolate) السام جدا إلى Glycolic acid  الذى ينتقل إلى البيروكسيسومات ويتحول فيها إلى جليسين Glycine وهذا بدوره يتحول إلى سيرين Serine ويستخدم السيرين بعد ذلك فى تكوين مركبات عضوية أخرى (أنظر الشكل التالى). وجميع هذه التحولات تستهلك طاقة النبات كما تؤدى عملية التنفس الضوئى إلى إنخفاض صافى CO₂ المثبت بمقدار 50% وبالتالى فإن النباتات التى تمتلك طرق أو مسالك متحورة لتثبيت وإختزال CO₂ تستطيع من خلالها تجنب حدوث التنفس الضوئى أو تقليل حدوثه كما فى النباتات رباعية الكربون (C4 plants) ونباتات الأيض الحمضى التشحمى (CAM plants) سوف تزداد فيها كفاءة عملية البناء الضوئى وصافى نواتجه بمقدار الضعف تقريبا مقارنة بالنباتات التى لا تمتلك هذه الميكانيكيات أو المسالك مثل النباتات ثلاثية الكربون (C3 plants).

يمكنك متابعة الشرح التفصيلى لهذا الموضوع فى الفيديو التالى

كما يمكنك تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF من هنا