البناء الضوئى "الجزء الثانى" صبغات البناء الضوئى

أ.د/ أحمد لطفى ونس    الأيض الإبتدائى    تعليق   

صبغات البناء الضوئى Photosynthetic pigments

محتوى الموضوع

مقدمة
الصبغات الأساسية
تركيب جزىء الكلوروفيل
أهم الفروق بين كلوروفيل (أ) وكلوروفيل (ب)
البناء الحيوى للكلوروفيل
الصبغات المساعدة
الدورالفسيولوجى لصبغات الكاروتينويد

رابط تحميل المحاضرة بصيغة PDF فى نهاية الموضوع

مقدمة

تقوم النباتات الخضراء عن طريق جهاز التمثيل الضوئى بإمتصاص الطاقة الضوئية (طاقة الشمس) وتحويلها إلى طاقة كيميائية داخل البلاستيدات الخضراء المجهزة بطبقات معقدة من الأغشية التى تحوى الصبغات الأساسية فى البناء الضوئى. والصبغات هى مركبات عضوية تمتص الضوء بواسطة حاملات الصبغات (Chromophores).  وليست كل الصبغات النباتية مهمة فى إمتصاص الطاقة الضوئية اللازمة لعملية لبناء الضوئى ولكن تشترك ثلاثة مجموعات فقط منها فى عملية البناء الضوئى.وهى:

1-      الكلوروفيلات Chlorophylls   

2-      الكاروتينويندات Carotenoids

3-       الفيكوبلينات Phycobillins

أولاً: الصبغة الأساسية (صبغات الكلوروفيلات (Chlorophyll pigments

هى أهم وأكثر الصبغات النشطة فى عملية البناء الضوئى وهى الصبغات الأساسية والمسئولة عن هذه العملية خصوصا كلوروفيل أ ، ب وهى مركبات بورفيرينات المغنسيوم تنتجها النباتات طبيعياً.

وأنواع الكلوروفيل المعروفة:
        كلوروفيل أ ، ب ، ج ، د ، هـ   (Chlorophylls a, b, c, d and e)
        كلوروفيل البكتريا أ  ،  ب   (Bacterial chlorophylls  a  and  b)
        كلوروفيل الكلوروبيوم 650 ،  660 (Chlorobium chlorophylls 650 and 660)

  كلوروفيلات أ ، ب هى أهم الأنواع فى النباتات الراقية. وعادة تكون نسبة كلوروفيل أ إلى كلوروفيل ب فى النباتات الراقية ما بين 1:2 ونسبة الكلوروفيلات إلى الصبغات الأخرى حوالى 70%. 

تركيب جزىء الكلوروفيل  

يتركب جزىء الكلوروفيل من جزئين رئيسيين هما الرأس والذيل:

الرأس: عبارة عن حلقة بورفرين (Porphyrin ring) وهى تتكون من أربع حلقات بيرول تحيط بذرة ماغنسيوم تتوسط الأربع حلقات وترتبط معها عن طريق ذرات النيتروجين.

الذيل: يتكون من سلسلة طويلة من كحول الفيتول (20 ذرة كربون) مرتبطة برابطة إستر مع مجموعة الكربوكسيل لذرة الكربون السابعة فى حلقة البورفرين.

أهم الفروق بين كلوروفيل (أ) وكلوروفيل (ب)

1)    لون كلوروفيل أ  أخضر مزرق ولون كلوروفيل ب  أخضر مصفر.

2)  ترتبط ذرة الكربون رقم 3 فى حلقة البيرول الثانية لجزىء كلوروفيل أ بمجموعة ميثيل (CH3) بينما ترتبط بمجموعة ألدهيد  (CHO) لجزىء كلوروفيل ب.

3)  أطياف الإمتصاص لكلوروفيل أ هى410 ، 660 ملي ميكرون أما لكلوروفيل ب  فهى 452 ، 642 نانوميتر ولهما ذروة إمتصاص فى المنطقة الزرقاء (440 نانومتر ) والمنطقة الحمراء (660 نانوميتر)، لا تمتص الموجات الضوئية فى المنطقة الخضراء والصفراء (500-600 نانوميتر) بل تنفذ خلالها لذا تظهر الأوراق باللون الأخضر.

4)    الرمز الكيميائى لكوروفيل أ هو  ك₅₅ يد₇₂ أ₅ ن₄ مغ    Chl "a"  C₅₅H₇₂O₅N₄Mg    

والرمز الكيميائى لكلوروفيل ب هو ك₅₅ يد₇₀ أ₆ ن₄ مغ  Chl "b" C55H70O6N4Mg

البناء الحيوى الكلوروفيل

المادة البادئة أو المنشىء الأولى Precursor هى حمض 5- أمينوليفولينيك (ALA) وهى أيضا المادة البادئة لرباعيات البيرول مثل المتواجدة فى السيتوكرومات وبعض الإنزيمات مثل البيروكسيديزات وحلقات البيرول المتواجدة فى صبغات الفيكوسيانين والفيكوإريثرين.

يبدأ تخليق الكلوروفيل فى مسار شيمان بإتحاد الحمض الأمينى جليسين الناتج من تخليق الأحماض الأمينية مع سكسنيل كو إنزيم أ (Succenyl Co.A.)  ومصدره دورة حمض الستريك بمساعدة إنزيم ALA synthetase مكونا حمض 5-أمنيو ليفولينيك مع انطلاق CO₂.

بعد ذلك يتم اتحاد جزيئين ALA ومع خروج الماء تتكون وحدة بيرول وهى حلقة بورفرينوجين وتستمر التفاعلات حتى تتكون أربعة وحدة منها تتجمع لتكون المركب العضوى بروتوبورفرين 4 والذى قد يتحد مع الحديد فيكون صبغات الهيم وأيضا السيتوكرومات أو يتحد مع الماغنسيوم ليكون البروتوكلوروفليد والذى يتحول فى وجود الضوء إلى كلوروفليد.

ويكون هناك مجموعة من الخطوات المستقلة لتخليق كحول الفيتول ثم يتم ربط كحول الفيتول بالكلوروفليد ليتكون الكلوروفيل.

يعتمد بناء الكلوروفيل على الضوء خاصة الأطياف الحمراء والزرقاء، لذا يلاحظ أن النباتات النامية بعيدا عن الضوء تكون شاحبة ولكن عند تعرضها للضوء يتكون بها الكلوروفيل وتصبح خضراء، كذلك فإن وضع النباتات الخضراء فى الظلام يسبب تحطم الكلوروفيل وشحوب النباتات. كما تدخل بعض العناصر المعدنية الأساسية مثل النيتروجين والماغنسيوم فى تركيب الكلوروفيل وبالتالى فإن غيابها أو نقصها يؤدى إلى عدم تكوينه.

ثانيا: الصبغات المساعدة Accessory pigments

هى صبغات تمتص الطاقة الضوئية عند أطوال الموجات التى لا يمتصها الكلوروفيل ثم تنقلها إلى الكلوروفيل لإتمام عملية التمثيل الضوئى وهذه الصبغات المساعدة هى الكاروتينويدات والفيكوبيلينات.

1) صبغات الكاروتينويدات Carotenoids pigments

 هى مجموعة من الصبغات التي لها علاقة وثيقة بعملية البناء الضوئي وهي مركبات ليبيدية يتراوح لونها من الأصفر حتى الإرجوانى وتتواجد في جميع الخلايا الممثلة للضوء جنبا إلى جنب مع الكلوروفيل بنسبة 1: 2-3.

والكاروتينويدات مركبات هيدروكربونية غير مشبعة ذو سلسلة مستقيمة من مركبات التربينويد التى تتكون من ثمانى وحدات من الأيزوبرين (Isoperene) وأغلبها تحتوى على 40 ذرة كربون، وتختلف أنواعها بإضافة هيدرجين أو نزعه بالأكسدة وتكوين حلقة. لا تذوب فى الماء بل تذوب فى المذيبات العضوية، وتمتص الموجات الضوئية فى المنطقة الزرقاء والبنفسجية والتى لا يمتصها الكلوروفيل (380-520 نانوميتر) أنظر الجدول والرسم السابق. وتقسم الكاروتينويدات حسب وجود الأكسجين أو غيابه إلى مجموعتين هما:

أ- الكاروتينات  Carotenes:

وهى خالية من الأكسجين فى تركيبها الكيماوى ورمزها الكيميائى هو ك 40 يد 56 (C40H56)، توجد فى جميع خلايا البناء الضوئى جانبا إلى جانب مع صبغات الكلوروفيل وتصل نسبتها إلى حوالى 5%، يتراوح لونها من الأصفر إلى البرتقالى وعند حدوث أكسدة لها يتحول لونها إلى الأحمر، وطيف الإمتصاص لها من 380-520 نانوميتر، أشهر مركباتها هى بيتا كاروتين (β-Carotene)، وكذلك صبغة الليكوبين Lycopene التى توجد فى ثمار الطماطم خارج البلاستيدات.

ب-  الزانثوفيلات Xanthophylls:

وهى تحتوى على الأكسجين فى تركيبها الكيماوى وأهمها صبغة الليوتين Leutine ورمزها C40H56O2 ومنها أيضا النيوزانثين والفيولازانثين Neoxanthin و Violaxanthin ورمزهاC40H56O4 وصبغة الفيوكوزانثين (Fucoxanthin) التى توجد فى الطحالب البنية تنتهى المقطع وطيف الإمتصاص لها فى المنطقة التى لا يمتصها الكلوروفيل وهى تشبه تقريبا الكاروتين فهى من 380-520 نانوميتر. وعند الرجوع الى التركيب الدقيق لأغشية الجرانا نجد أن ترتيب وإرتباط الكاروتينويدات مع صبغات الكلوروفيل داخل الثيلاكويدات ذو أهمية كبيرة فى إتمام عملية البناء الضوئى وحماية الكلوروفيل.

الدور الفسيولوجى لصبغات الكاروتينويدز

1) تقوم الكاروتينويدات بإمتصاص الطاقة الضوئية فى المنطقة التى لا يمتصها الكلوروفيل (380-500) وتنقلها إلى مراكز التفاعل فى الكلوروفيل لتستغل فى عملية البناء الضوئى.

2) تمتص الطاقة الضوئية الزائدة وتحولها عن الكلوروفيل وتشتتها فى صورة حرارة أى تصرف الطاقة الزائدة وتحمى الخلايا.

3) تعمل على وقاية وحماية الكلوروفيل من الأكسدة الضوئية Photo-oxidation  تحت شدة الإضاءة العالية نتيجة وجود الأكسجين الناتج من تفاعل الضوء بوفرة وتكون جزيئات الكلوروفيل المثارة قابلة للأكسدة وتتحطم، إلا أن وجود الكاروتينويدات يثبط الأكسدة الضوئية ويمنعها ويرجع ذلك إلى أن مركبات الكاروتينويدات تعمل كمضادات أكسدة Antioxidants حيث يفضل الأكسجين الإرتباط بها عن الكلوروفيل. وهذه الحماية تكون عن طريق تكوين مركبات الإيبوكسيد حيث تتأكسد مركبات الكاروتينويد غير الإيبوكسية فى الضوء إلى مركب الإيبوكسى كاروتينويد ثم يختزل مركب الإيبوكسى كاروتينويد فى الظلام بواسطة إنزيم كاروتينويد دى إيبوكسيديز إلى مركب الكاروتينويد الغير إيبوكسى وتعاد الدورة مرة أخرى وتعرف هذه الدورة بدورة الإيبوكسيد Epoxide  cycle.

2) صبغات الفيكوبلينيات Phycobiline (Biliprotein) pigments

توجد فى الطحالب والبكتريا الممثلة للضوء ولا توجد فى النباتات الراقية ويوجد منها:

1- الفيكوإريثرين Phycoerythrin: الصبغه الحمراء أو البليبروتين الحمراء Red biliprotein وهى توجد فى الطحالب الحمراء.

2- الفيكوسيانين Phycocyanin: الصبغة الزرقاء أو البليبروتين الزرقاء Blue biliprotein  وهى توجد فى الطحالب الخضراء المزرقة.

والتركيب الكيماوى لها يشبه مركب البروتوبورفرين 4 فى تخليق الكلوروفيل وهى تتركب من أربع حلقات بيرول مفتوحة وخالية من ذرة الماغنسيوم ومجموعة كحول الفيتول، وهذا التركيب هو الحامل الصبغى الذى يرتبط بالبروتين إرتباط قوى، وتركيب هذه الصبغة يشبه صبغة المرارة فى الثدييات. من هنا جاءت تسميتها بالبيلى (Bile). وهذه الصبغات تذوب فى الماء وذلك لإرتباط جزىء الصبغة بالبروتين المحب للماء عكس الكلوروفيلات والكاروتينويدات.

وهذه الصبغة تمتص الضوء فى المنطقة الخضراء والحمراء وأطياف إمتصاصها من 500-600 نانوميتر، وتمتص الضوء فى المنطقة التى لا يمتصها الكلوروفيل والكاروتينويدات وتنقل الطاقة الضوئية بكفاءة عالية إلى مراكز التفاعل فى الكلوروفيل لتستغل فى البناء الضوئى لذا تسمى صبغات مساعدة وهى مهمه جدا مع الكلوروفيل فى الطحالب التى تعيش فى أعماق المحيط حيث يكون الضوء ضعيف لذا فهى تمتص الطاقة الضوئية وتجعلها فعالة وتنقلها إلى الكلوروفيل لتستغل فى البناء الضوئى.

فيديو شارح للمحتوى

لتحميل المحاضرة بصيغة PDF إضغط هنا