إنزيم الربيسكو Rubisco والتنفس الضوئى

إنزيم الربيسكو Rubisco والتنفس الضوئى

أ.د/ أحمد لطفى ونس    تعليق   

محتوى الموضوع

إنزيم Rubisco
التنفس الضوئى Photorespiratin

 رابط تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF فى نهاية الموضوع

إنزيم الربيسكو Rubisco

يوجد هذا الإنزيم فى جميع النباتات الخضراء وهو يمثل أكثر أنواع البروتينات إنتشارا على سطح الكرة الأرضية، يعمل هذا الإنزيم على تثبيت أو ربط CO₂ مع سكر RuBP فى الخطوة الأولى من دورة كالفن بتفاعله كإنزيم كربوكسيليز Carboxylase reaction) )، كما يستطيع أيضا أن يربط O₂ مع سكرRuBP  بتفاعله كأنزيم أكسيجينيز Oxygenase reaction) ) ويتوقف ذلك على تركيز كل من CO₂ و O₂ فوجود أحدهما بوفرة يزيد فرص إرتباطه بالإنزيم وبالتالى يحدد سلوكه فى التفاعل. وعموما فإن هذا الإنزيم يفضل الإرتباط بـ CO₂،  لكن عند زيادة تركيز O₂ نسبيا عن تركيز CO₂  فإن ذلك يزيد من تنافس وإرتباط O₂ بالمواقع النشطة للإنزيم بدلا من إرتباطها بـ CO₂ وبالتالى يحدث ما يعرف بالتنفس ضوئى الذى يؤدى إلى خفض معدل وكفاءة عملية البناء الضوئى.

Rubisco react with CO₂ (Carboxylase Reaction) – good for glucose output

Rubisco can also react with O₂ (Oxygenase Reaction) not good for glucose output

التنفس الضوئى Photorespiration

يوضح الشكل التالى أن عملية التنفس الضوئى تحدث تحت ظروف الحرارة والإضاءة المعتدلة بمعدل 1 : 3 أى بمعدل تفاعل واحد من كل أربعة تفاعلات لإنزيم Rubisco مما يؤدى إلى إنخفاض كفاءة عملية البناء الضوئى بنسبة 25%، وتزداد هذه النسبة بتوفر العوامل المشجعة للتنفس الضوئى مثل درجات الحرارة العالية وزيادة شدة الإضاءة وغيرها من العوامل التى تؤدى إلى زيادة تركيز  O2 بالنسبة لتركيز  CO2داخل أنسجة الورقة.

عندما ينخفض مستوى CO₂ داخل الأوراق إلى حوالى 50 ppm لسببا ما وليكن إرتفاع درجة الحرارة فإن إنزيم Rubisco يبدأ فى ربط O₂ مع RuBP بدلا من CO₂ وبدلا من أن ينتج 2 جزىء من 3PGA فإنه ينتج جزىء واحد من 3PGA بالإضافة إلى جزىء من مركب سام هو فوسفوجليكوليت Phosphoglycolate كما توضح المعادلات التالية:

  

لذلك فإن النباتات تمتلك مسالك أو ميكانيكيات تستطيع من خلالها تحويل هذا المركب (Phosphoglycolate) السام جدا إلى Glycolic acid  الذى ينتقل إلى البيروكسيسومات ويتحول فيها إلى جليسين Glycine وهذا بدوره يتحول إلى سيرين Serine ويستخدم السيرين بعد ذلك فى تكوين مركبات عضوية أخرى (أنظر الشكل التالى). وجميع هذه التحولات تستهلك طاقة النبات كما تؤدى عملية التنفس الضوئى إلى إنخفاض صافى CO₂ المثبت بمقدار 50% وبالتالى فإن النباتات التى تمتلك طرق أو مسالك متحورة لتثبيت وإختزال CO₂ تستطيع من خلالها تجنب حدوث التنفس الضوئى أو تقليل حدوثه كما فى النباتات رباعية الكربون (C4 plants) ونباتات الأيض الحمضى التشحمى (CAM plants) سوف تزداد فيها كفاءة عملية البناء الضوئى وصافى نواتجه بمقدار الضعف تقريبا مقارنة بالنباتات التى لا تمتلك هذه الميكانيكيات أو المسالك مثل النباتات ثلاثية الكربون (C3 plants).

يمكنك متابعة الشرح التفصيلى لهذا الموضوع فى الفيديو التالى

كما يمكنك تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF من هنا 

ميكانيكية البناء الضوئى "تفاعل الظلام"

ميكانيكية البناء الضوئى "تفاعل الظلام"

أ.د/ أحمد لطفى ونس    تعليق   

محتوى الموضوع

ثانيا: تفاعل الظلام (التفاعلات الكيموحيوية أو تثبيت وإختزال CO₂)
مسارات أو مسالك تثبيت واختزال  CO₂ فى النباتات المختلفة
أولاً: مسار تثبيت واختزال CO₂ فى النباتات ثلاثية الكربون
أهم العوامل التى تؤثر على كفاءة عملية البناء الضوئى فى النباتات ثلاثية الكربون

ثانيا: تفاعل الظلام (التفاعلات الكيموحيوية أو تثبيت وإختزال CO₂)

Dark reaction (Biochemical reactions or CO2 fixation and reduction)

·        تحدث هذه التفاعلات فى الستروما.

·        لا يلزمها وجود الضوء ولكنها تعتمد على نواتج تفاعلات الضوء (ATP & NADPH2) فى تثبيت وإختزال CO₂.

·        تفاعلات إنزيمية (كيموحيوية) بطيئة وتتأثر بدرجة الحرارة.

مسارات أو مسالك تثبيت واختزال  CO₂ فى النباتات المختلفة

يتم تثبيت وإختزال CO₂ فى النباتات من خلال ثلاث مسارات أو ثلاثة طرق على أساس الإختلافات الفسيولوجية والتشريحية بينها، وتتمثل الإختلافات الرئيسية بين المسارات الثلاثة فى المستقبل الأول لثانى أكسيد الكربون، والناتج الأول من تثبيت CO₂.

1) الطريق الأول أو المسلك الأول:

 تثبيت وإختزال CO₂  فى النباتات ثلاثية الكربون (C3 plants) وتسمى دورة كالفن وبنسون (Calvin and Banson Cycle)، فى هذا المسلك يكون الناتج الأول بعد تثبيت CO₂ هو مركب ذو ثلاث ذرات كربون هو حمض-3- فوسفوجلسريك (3PGA) والمستقبل الأول لثانى أكسيد الكربون هو سكر الريبولوز 1،5 ثنائى الفوسفات Ribulose-1‚5-diphosphate (RuBP).

2) الطريق الثانى أو المسلك الثانى:

تثبيت وإختزال CO₂ فى النباتات رباعية الكربون (C4 plants) ويسمى مسلك أو دورة هاتش وسلاك Hatch and Slack Cycle or pathway،  فى هذا المسلك يكون الناتج من تثبيت CO₂ هو مركب ذو أربع ذرات كربون وهو حمض الأوكسالوخليك (OAA) Oxaloacetic  acid وأحماض رباعية أخرى هى حمض الماليك والأسبارتيك، والمستقبل الأول لثانى أكسيد الكربون هو فسفوإينول حمض البيروفيك (PEP) Phosphoenol pyruvic acid.

3) الطريق الثالث أو المسلك الثالث:

مسلك تثبيت CO₂ فى النباتات العصارية المتشحمة Crassulasian acid Metabolism (CAM) ويسمى الأيض الحمض التشحمى، فى هذا المسار يكون الناتج الأول من تثبيت CO₂ هو مركب عضوى ذو أربع ذرات كربون وهو (OAA) مثل النباتات رباعية الكربون والمستقبل الأول لــ CO₂ هو (PEP) أيضا فهو نفس مسلك النباتات رباعية الكربون، ولكن تختلف هذه النباتات عن النباتات رباعية الكربون فى ميقات عملية التثبيت حيث يتم تثبيت وإختزال CO₂ فى الظلام لأن ثغور هذه النباتات (CAM plants) تفتح فى الليل ولا تفتح فى النهار وهى وسيلة لتأقلمها مع ظروف البيئة الجافة وقلة الماء.

وعلى أية حال فإن هذه المسالك الثلاثة تشترك فى مسار أيضى ثابت وهو دورة كالفن وتستخدم نواتج تفاعلات الضوء (NADPH ‚ ATP) فى تثبيت وإختزال CO₂ لإنتاج السكريات الأحادية فى الأنواع الثلاثة من النباتات وإختلاف عملية تثبيت CO₂ وإختزاله فى النباتات الرباعية والنباتات العصارية المتشحمة إلى أحماض عضوية رباعية الكربون ما هى إلا ميكانيكية لتحسين النمو وزيادة الإنتاجية فى النباتات رباعية الكربون، وفى النباتات المتشحمة تكون وسيلة أو ميكانيكية للتأقلم والحماية من ظروف البيئة الصحراوية الجافة.

وسيتم شرح عملية تثبيت وإختزال ثانى أكسيد الكربون لكل مسلك على حدة وسنبدأ بالنباتات ثلاثية الكربون أو بدورة كالفن حيث أنها الدورة الرئيسية وتوجد فى جميع النباتات الخضراء ثم يلى ذلك نباتات رباعية الكربون وأخيرا النباتات العصارية المتشحمة مع إلقاء الضوء على الفروق أو الإختلافات الأساسية فى عملية تثبيت وإختزال ثانى أكسيد الكربون بين المجموعات الثلاثة.

1- المسلك الأول: تثبيت وإختزال CO₂ فى النباتات ثلاثية الكربون (دورة كالفن وبنسون)
CO₂ Fixation and reduction of C3 plants (Calvin and Benson Cycle)

تشتمل دورة كالفن على تفاعلات كيميوحيوية عديدة تحدث فى ستروما البلاستيدات الخضراء حيث توجد جميع الإنزيمات اللازمة لهذه التفاعلات، وتتلخص تفاعلات دورة كالفن فى ثلاث مراحل رئيسية هى:

1) المرحلة الأولى: تثبيت CO₂ أو الكربكسلة

فى هذه المرحلة يتم اتحاد CO₂ الغاز مع مستقبله وهو سكر ريبولوز 1،5 ثنائى الفوسفات (RuBP) Ribulose 1,5 diphosphate فى وجود الماء وإنزيم.RuBP carboxylase or rubisco  ليعطى مركب ذو ست ذرات كربون غير ثابت وينشطر سريعا إلى جزيئين من حمض 3- فوسفوجلسريك  3-Phosphoglyceric acid (3PGA)  وهو الناتج الأول من تثبيت CO₂ وهو مركب ثلاثى الكربون، ولكى يتم تثبيت 6 جزيئات CO₂ فإنها تحتاج إلى 6 جزيئات من  RuBPلتكون 12 جزىء من 3PGA 

2) المرحلة الثانية: المرحلة الإختزالية Reduction

يستقبل كل جزىء من حمض 3- فوسفوجليسريك (3PGA) مجموعة فوسفات أخرى من ATP ليكون حمض 1،3- فسفو جليسريك الذى يختزل بواسطة  NADPH₂إلى جليسرالدهيد 3 فوسفات G3P)) أى تختزل مجموعة الكربوكسيل (COOH-) إلى مجموعة ألدهيد (-CHO)، ومركب جليسرالدهيد 3 فوسفات هو سكر ثلاثى الكربون وهو يمثل المركب المحورى الذى يدخل فى بناء مركبات كربوهيدراتية عديدة.

3) المرحلة الثالثة: إعادة توليد المستقبل الأول وخروج ناتج تثبيت CO₂

فى هذه المرحلة يخرج ناتج تثبيت CO₂ على صورة جزئ سكر سداسى ويعاد توليد المستقبل الأول لثانى أكسيد الكربون وهو سكر الريبولوز 1،5 ثنائى الفوسفات (RuBP) باستمرار وذلك عن طريق تحول سكريات وسطية مفسفرة تشمل سكريات ثلاثية ورباعية وخماسية وسداسية وسباعية الكربون، وهى سكريات أحادية تتخلق من المركب المحورى جليسرالدهيد 3 فوسفات (G3P) الناتج فى المرحلة الإختزالية، والمركبات الوسطية الناتجة تكون سريعة التحول وغير ثابتة (تابع الشرح التفصيلى فيديو فى نهاية الموضوع)

ويوضح هذا الشكل أماكن استغلال نواتج تفاعلات الضوء NADPH₂ & ATP فى دورة كالفن وهى على النحو التالى:

1-   يستهلك 12 جزىء من ATP لتحويل 12 جزىء من 3- فوسفوجليسريك (3PGA) إلى 12 جزىء من حمض 1،3 فوسفوجليسيريك (PGA-1,3).

2-   يستهلك 6 جزيئات من ATP فى تحويل 6 جزيئات من سكر الريبولوز 5- فوسفات إلى 6 جزيئات من سكر ريبولوز 1،5 ثنائى الفوسفات.

3-   يستهلك 12 جزىء من NADPH₂ لتحويل 12 جزىء من حمض 1،3- فوسفوجليسريك إلى 12 جزىء من جليسرالدهيد 3 فوسفات (G3P).

حساب عدد ذرات الكربون المثبتة وجزيئات السكر الناتجة

 من هذه المعادلة يتضح أنه لكى يتكون جزئ واحد من السكر السداسى (فركتوز- جلوكوز) الذى يمثل الناتج الرئيسى لعملية البناء الضوئى فإنه يلزم تثبيت وإختزال 6 جزيئات من CO₂، وهذا بدوره يحتاج إلى 18 جزئ ATP و12 جزئ من NADPH₂ و 12 جزئ ماء بالإضافة إلى 6 جزيئات من السكر الخماسى (RuBP) كمستقبل لجزيئات CO₂. وينتج عن تثبيت وإختزال 6 جزيئات من CO₂ 12 جزئ من السكر الثلاثى جليسرالدهيد 3 فوسفات (G3P)، يتبقى منه جزيئان كناتج خام يدخل فى النظم البنائية المختلفة (تنتقل خارج البلاستيدات الخضراء إلى السيتوبلازم وتتحول إلى سكريات سداسية أو سكروز أو سكريات بناء الجدر الخلوية أو تتحول داخل البلاستيدة إلى نشا إنتقالي) وتتحول الـ10 جزيئات الباقية تحولا داخليا لإنتاج سكريات أحادية مفسفرة ثلاثية ورباعية خماسية وسداسية وسباعية  الكربون لإعادة توليد وتخليق 6 جزيئات من سكر ريبولوز 1،5 ثنائى الفوسفات (مستقبل CO₂) وتعاد الدورة مرة أخرى.

أهم العوامل التى تؤثر على كفاءة عملية البناء الضوئى فى النباتات ثلاثية الكربون

هناك العديد من العوامل التى تؤثر على معدل وكفاءة عملية البناء الضوئى أهمها:

أ- شدة الإضاءة: فزيادة شدة الإضاءة تؤدى إلى زيادة معدل إنحلال الماء ضوئيا وبالتالى زيادة الأكسجين الناتج وهو ذو جهد تأكسدى عالى قد يدمر الأغشية الخلوية.

ب- درجة الحرارة: حيث تتسب درجات الحرارة العالية فى إنغلاق الثغور لتقليل فقد الماء من أنسجة النبات  ولكن تستمر النباتات فى تثبيت CO₂ مما يؤدى إلى إنخفاض تركيز CO₂ بالنسبة لتركيز O₂ فى أنسجة الأوراق وبالتالى يتنافس O₂ مع CO₂ على الإرتباط كمادة تفاعل مع إنزيم  Rubisco (RuBP carboxylase / oxygenase) وهذا يؤدى إلى حدوث ما يعرف بالتنفس الضوئى الذى يؤثر سلبيا على كفاءة عملية البناء الضوئى.

ج- تركيز O₂ و CO₂ فى الأنسجة الداخلية للأوراق: حيث تؤدى زيادة تركيز O₂ بالنسبة لتركيز CO₂ إلى زيادة معدل التنفس الضوئى وإنخفاض معدل البناء الضوئى والعكس صحيح.

يمكنك متابعة الشرح التفصيلى المبسط فى الفيديو التالى

يمكنك أيضاً تحميل بوربوينت المحاضرة بصيغة PDF من هنا